Esimesi hinnangulisi jälgi puukidest on leitud alates Kambriumist.
Puugid ja nende isu vere järele on huvi pakkunud juba sajandeid, olles ära märgitud ka Homerose, Aristotelese jt poolt.
Bioloogia ja käitumine
Äärispuuklased (Argasidae) on põhiliselt kuumade ja kuivade alade asukad. Peremeeslooma leiavad nad lõhna järgi.
Selleks on neil spetsiaalsed haistmiselundid eeskäppadel - Halleri elundid.
Kilbid on kehalt kadunud ning keha on kaetud elastse nahaga, mis võimaldab neil verd imedes kõvasti paisuda. Lõugtundlad on äärispuukidel teravaservaliste harudega, mille abil lõigatakse läbi peremeeslooma nahk.
Seejärel viivad nad peremeeslooma sisse iminoka, mis on varustatud väikeste sarvhammastega.
Nende sülg takistab vere hüübimist ja toimib valuvaigistina, mistõttu peremeesloom ei tunne hammustust.
Harilikult ründavad äärispuugid siis, kui peremeesloom puhkab oma urus, kuna nad ei taha, et neid nende peidupaikadest välja viiakse.
Nad pole väga peremehespetsiifilised.
Imevad roomajate, lindude ja imetajate verd.
Puukide (puuklaste) (ixos kreeka keeles= putukliim; ixodes= liimitud) elunevad kõigil 6 mandril – üle 840 liigi, peamiselt kaks suurt perekonda, kellede esindajad erinevad suuresti nii arengu, välimuse kui eluviiside poolest: pehme ( ~20 %) ning kõva toesega puugid (~80 %).
Eestis elunevad peamiselt kõva toesega Ixodidae perekonna puugid: võsapuuk Ixodes ricinus ja laanepuuk Ixodes persulcatus.
Täiskasvanud emaste puukide välistoes on väga elastne, ovaalne ja lame, 3–3,5 mm pikkune, võimaldades neil süües mitmeid kordi paisuda, omandades munaja kuju. Isased on 2 mm pikkused ja nende välistoes vere imemisel oluliselt ei suurene.
Puukide keha loetakse koosnevaks tagakehast ja pearindmikust.
Pearindmiku moodustavad suu koos selle juures paiknevate organitega: mõlemal pool asuvad lõugkobijad (ehk pedipalpid) ja lõugtundlad (ehk helitseerid). Pedipalpid on tavaasendis nahkses tupes aga välja sirutades piklikud ja lülilised (2-4) ning omavad maitsmisfunktsiooni, nimelt nendega kühveldab puuk omale verd suhu.
Helitseerid asuvad pedipalpide all ja liiguvad külgmiselt ning koosnevad kahest lülist.
Välimine lüli lõpeb käärisarnaste harudega (justkui lõikehambad), millega puugid läbistavad söömisel nahapinna.
Seedeelundid
Süljenäärmete poolt eritatud tsemendilaadne eritis ühendab võõrustaja vereringe silmapilkselt puugi kärsaavausega ning ühtlasi ka seedekulglaga. Seedekulgla koosneb ees-, kesk- ja tagasoolest.
Veri kontsentreeritakse imemise käigus kiiresti: elimineerides vee ja elektrolüüdid aurustumise ajal väljaheidetega ja süljenäärmete eritistega.
Emaspuukide süljenäärmed väljutavad liigse vedeliku söömaajal tagasi peremehe vereringesse.
Erituselundid
Puukide käitumine, söögipoolisega seonduv, sugupooltevahelised kontaktid ja kopulatsioon toimib suuresti tänu eritistele, mida eritatakse võõrustaja nahale ja mille funktsioon on elutähtsa info vahendus, tuntumad neist on: feromoonid – liigisiseseks suhtlemiseks, verd imev emaspuuk, jätab nahale eritise, mis informeerib isaspuuke viljastumist ootava emaspuugi asukohast; allomoonid – kaitseeritised näiteks sipelgate vastu; kairomoonid – söögipoolisega seonduv, lokalisatsioon, tunnetus jne.
Süljenäärmetel on puukide elus täita olulisi funktsioone.
Mitmesugused farmakoloogiliselt aktiivsed ühendid, mis abistavad puuke nende vereimemise ajal ja ühtlasi suurendavad viiruste ja patogeenide ülekandumist sisalduvad teadlaste arvates just nn „tsementeerunud süljes“, süljes ja süljenäärmetes (nende hulgas valu vaigistavad, hüübimist takistavad, põletikuvastased ja immuunreaktsiooni pärssivaid toimeained, ensüümid ja soonteergutid suurendavad vere juurdevoolu).
Puugid vajavad elunemiseks piisavalt õhuniiskust.
Nad omandavad seda suu juures paiknevate organitega, need väljutavad ainet (ilmselt kontsentreeritud soolalahused), mis seob ümbritsevat õhuniiskust ja tänu millele puugid võivad mitu kuud nälgida.
Puuk kühveldab seejärel niiskusega küllastatud aine pedipalpidega suhu ning ronib taas taimedele - verejahti pidama.
Hingamiselundid
Puukide hingamissüsteem on organsüsteemi läbiv trahheesüsteem, koosnedes peenikestest torudest ja nende avaustest (nimetatakse stigmadeks), mis juhivad õhu vajalike organiteni.
Stigmad paiknevad tagumise ehk eelviimase paari jalgade vahel.
Ringeelundid (süda)
Puukide vereringet on vähe uuritud ja loetakse, et viimati mainitu tsirkuleerib vere, mida nimetatakse hemolümfiks, baasil ka läbi südame, mis arvatakse olevat kolmnurga kujuga ja ühe ehk kahe paari avausega, millest hargnevad 8 lühikest jalaarterit.
NärvisüsteemPuukide tsirkulatsioonisüstem ja närvisüsteem on tihedalt seotud üksknes pearindmik on ilmselt närvivaba.
Aju ja silmad paiknevad pearindmiku taga – seega tagakehal, need ei oma Ixodidae puukidel aga optilist nägemisvõimet, vaid orienteeruvad valgusärritajate (näiteks öö/päev) järgi.
Tänu sellisele organite paiknemisele elavad pea kaotanud puugid edasi surres janusse ja/või nälga.
Lihased
Peamised organsüsteemid ja pearindmiku organid toimivad koos lihastega.
Tugevad lihasgrupid paiknevad ka emaspuukide seljal, millede abiga puugid liiguvad gravitatsiooniväljas ja on võimelised seliliseisust jälle jalgadele tõusma. Vastsetel on 3 paari jalgu ja nümfidel ning täiskasvanud puukidel 4 paari jalgu.
Jalal on 4–7 lüli.
Kõik jalad on liikumiseks, kuid esimese jalapaari tarsusel paikneb ka tunnetusorgan – Halleri organ.
Tunnetusorganid
Sobiva peremehe lähenedes aktiviseerib puugi sekretsioonisüsteem koos tunnetusorganitega, muutes puugi hoogsalt ärkvelolevaks ja liikuvaks. Juuksesarnase koostisega välised tunnetusorganid asetsevad kehal, jalgadel ja ka suu ümbruses: enamik neist on maitsmis- ja haistmisorganid.
Nende abiga eristavad puugid keemilisi ärritajaid (piimhapet, ammoniaaki higis, CO2 hingeõhus jne) fenoole, niiskust ja aromaatseid kemikaale, ning temperatuuri ja õhu vibratsioone seonduvalt soojavereliste loomadega.
Halleri organid
Organid lubavad puugil suunata oma vereloovutaja otsimist ja suhelda teiste puukidega.
Selleks on neil eesmisel jalgadepaaril spetsiaalsed Halleri elundid.
Halleri organitega võivad puugid hinnaguliselt rohkem kui 40 erinevale lõhnale reageerida.
Puugi reageerimiskiiruseks on murdosa sekundist – puutudes kokku toiduga (lõhnasobilik peremeesorganism) haarab ta õhkusirutatud pedipalpidega kiiresti karvkattest ehk nahast (kaasa arvatud riietusest) ja hoiab kinni.
Edasi hakkab ta otsima lähikontakti vereringega.
Täiskasvanud puugid toituvad, mistahes kehaosal eelistades peapiirkonda (kõrvad, kõrvatagused, pea ja kael).
Mittesuguküpsed puugid (vastsed, nümfid) võivad toituda igal pool, kaasa arvatud kael, jalad, rind, kõht jne.
Kinnitumine ja toitumine
Esimese 24-36 tunni jooksul toimub tavaliselt kinnitumine: nad haaravad nahast pedipalpidega kinni, kallutavad keha 45-60 kraadi nurga all, läbistavad helitseeridega naha ning viivad kärsa sisse.
Kärss (kehaosa, millega puuk valmistab ette toitaineid seedimisorganite tarvis) jääb puugi poolt eritatud „tsemendi“ sisse seniks kuni puuk toitub. Pedipalpid asetuvad söömise ajal naha peale.
Puugid einestavad nii opossumite, pesukarude, skunkide, rebaste, koiottide, ilveste, oravate, kitsede, metssigade, kariloomade, näriliste, koduloomade, lammaste, hobuste ja inimeste ning maalt toitu otsivate lindude verest.
Puukide elunemine
Rohkem kui 90 % oma elust veedavad nad “peremehest” sõltumatult avatud looduses, niitudel ja metsades.
Hooajaline aktiivsus saabub koos ööpäevase temperatuuritõusuga plusskraadide poolele ehk märtsikuus, kui täiskasvanud puugid harrastavad toidu otsimist maapinna lähedal.
Puugid liiguvad kuni meetrikõrguse taimestiku „latvadesse“ aprillis ja mai alguses kui temperatuur on madal ja õhuniiskus kõrge. Juuni ja juuli on madala õhuniiskuse periood ning puukide jaoks on äärmiselt energiakulukas taimedele üles-alla ronida. Teine aktiivsuse periood algab tavaliselt septembris-oktoobris, kui õhuniiskus ja ka õhutemperatuur on madalad liiguvad puugid maapinna lähedal kuni välistemperatuuri langus talvel sunnib nad pea liikumatuks.
Lisaks perioodilisele aktiivsusele esineb neil ka igapäevaselt aktiivsemaid perioode ümbritsevast keskkonnast lähtuvalt ehk siis hommikuti ja õhtupoolikuti.
Puugihooaeg, see on puukide bioloogilise aktiivsuse periood, mis kestab tavaliselt aprillist oktoobrini, kuid pehme talv võib seda oluliselt pikendada.
Puuk muutub aktiivseks, kui ööpäeva keskmine temperatuur on 6-7 kraadi.
Esimesed puugid ilmuvad kevadel kohe pärast lume sulamist.
Puukide arvukus kasvab pidevalt ja kiiresti, saavutades maksimumi suvekuudel.
Puukide arvukus sõltub ka ilmastikutingimustest.
Oma elutegevuseks vajab puuk niiskust.
Seega pikeneb puugihooaeg ja suurendab puukide arvukust ka niiske ja vihmane suvi. V
Võsapuugi ja laanepuugi bioloogilise aktiivsuse perioodid on teineteisest erinevad.
Võsapuugi aktiivsusperiood on pikk: aktiivseid isendeid kohtab aprilli keskpaigast novembrini.
Laanepuugi aktiivsusperiood kestab umbes 4 kuud (aprilli teisest poolest kuni juuli lõpuni), saavutades maksimumi mais ja juuni alguses ning edaspidi järgneb sellele pidev arvukuse langus ning suve lõpupoole neid peaaegu ei leidu.
Sigimiselundid
Puukide sigimiselundid arenevad kuni nümfistaadiumini, seejärel areng peatub.
Isaspuukide sigimiselundid on seemnesari (paariline), mis koosneb torukestest (seemnefolliikulid), kus arenevad spermatosoidid.
Seemnefolliikulite ülesanne on spermatofoori moodustamine, st sarnaselt inimeste spermale koosneb puukide sperma kahest erinevast vedelikust, mille koostoime annab viljastusvõimelise seemnevedeliku. Emaspuukide sigimiselundid on kolmeosalised: munasari (paariline), munajuha ja sugutaskud, organid tagavad üheskoos söögist saadavate toitainetega (eriti proteiin) munarakkude kinnitumise, viljastumise ja arengu ning väljutamise.
Kopulatsioon: emaspuuk signaliseerib valmisolekut eritistega võõrustaja nahale ja isaspuuk, kes kohale jõuab positsioneerib ennast kõrvuti emaspuugi suguavaga.
Isaspuuk viib oma lõugtundlatega spermatofoori emase suguavasse või kleebib neerusekreedi abil sinna lähedale.
Peale kopulatsiooni asuvad emaspuugid innukalt toidupoolise kallale.
Munemine
Emaspuukidele tähendab see kiireid muutusi, millesse kaastakse ka Genéi organ.
Genéi organ asub puugi peas ja täpsemalt osas, mille küljes on ka kärss.
Genéi organ koosneb spetsiaalsetest torukestest, mis eritavad vahataolist sekreeti.
Esmalt tuleb pea ja suguava asendit korrigeerida: selleks surub puuk Géné'i organi suguava ette, kõhu suunas nurga all, see sillutab munadele optimaalse väljumistee ja kaitse kuivamise eest.
Munad väljutanud emaspuugid vahetavad värvi muutudes kas valkjas-kollakaks või luitunud beeži värvi, seda tänu väga kiirele munade arengule ja suurele munakogusele ning väga suureks paisunud Malphigi soontele.
Emaspuukide ainevahetusjäägid jäävad suures osas väljutamata.
Arengutsükkel
Puugid munevad suurel hulgal mune, kuid väga vähesed neist elavad suguküpseks saamiseni.
Täiskasvanud isaspuugid saavad suguküpseks peale söömist ja paarituvad söögiks kinnitunud emastega. Söönud ja paaritunud emaspuugid jätavad söögimaterjali ja asuvad seedima ning munevad loodusesse, tavaliselt kas maapinnal olevatesse pragudesse, prahi sisse (näiteks lehehunnik), kivide alla varjulisse kohta või teiste loomade pesadesse ja urgudesse, ühe munadekogumi (200 kuni 5000 ja rohkem) ning surevad.
Areng on kolmejärguline: vastne, nümf ja valmik. Igaks kestumiseks on eelnevalt vajalik toituda.
Munadest kooruvad looduses kolme jalapaariga vastsed, kes liiguvad toitumiseks mööda taimi kuni 1 meetri kõrgusele maapinnast.
Verd söönud vastsed kestuvad kaks korda: nümfideks (lisanduvad 2 jalga) ja seejärel täiskasvanud puukideks (lisandub suguava), kusjuures tsükkel võib-olla väga suurte ajaliste kõikumistega 1 kuust kuni 3 ja enama aastani, olenedes suuresti ümbritsevatest keskkonnatingimustest (õhutemperatuur, -niiskus, valgus jne).
Igal nimetatud arenguetapil söövad nii vastsed, nümfid kui ka täiskasvanud puugid ühe mitmeid ööpäevi kestva söögikorra erinevate loomade (kaasa arvatud inimese) vereringetest.
Puugid võivad elada toiduta 3-4 kuud. Külmemate õhutemperatuuride puhul kuni 6 kuud.
Puugid, kel ei õnnestu söögiks verd saada surevad arvatavasti nälga.
Mõju inimesele ja teistele elusolenditele
Puugid ei ole mitte ainult bakteritekandjad (vektorid), vaid ka reservuaarid puukide süljeeritistega (eeldatavalt) edasikanduvatele bakteritele (rickettsiae, borreliae, francisella jpt)
Puugid võivad nakatuda nimetatud bakteritega imedes ehk bakteritega nakatunud loomade verd.
Haigusetekitajaid kantakse edasi nii arengutsükli siseselt (verdimenud vastne nümfile ja verdimenud nümf täiskasvanud puugile) kui ka munade kaudu...
Üheaegselt võivad puugid olla nakatanud rohkem kui ühe viirusetekitajaga, st et samaaegselt võib peremehele üle kanduda rohkem kui üks haigustekitaja bakter, kusjuures vastsed ja nümfid on haigustekitajate olemasolu korral eritistes sama ohtlikud kui täiskasvanud puugid.
Puukide vahendusel võib nakkus levida inimesele. Nakatunud puugil leidub viirusekandjaid teadlaste arvates süljenäärmetes ja süljes.
Puukide süljes (ca 64-l liigil 840-st) võib leiduda ka mürke, mis põhjustavad puugihalvatust.
Haiguste levitajad
Puugid on olulised nakkushaiguste levitajad.
Eestis on sagedased kaks puugiliiki: võsapuuk (Ixodes ricinus) ja laanepuuk (Ixodes persulcatus), kes levitab puukentsefaliiti.
Puugid kannavad edasi katku, tüüfust, tulareemiat, kevad-suve entsefaliiti, puukborrelioosi, veiste babesielloosi jt haigusi.
Nad levitavad haigusi viiruste, bakterite, vereparasiitide jt haigustekitajate poolt.
Meil leidub puuke eriti rohkelt suve esimesel poolel ning eriti võsastikes ja metsaradade ääres, kus nad väljasirutatud esijalgadega ohvrit ootavad.
Kui puuk on leidnud peremehe, siis otsib ta kinnitumiseks sobiva koha.
Harilikult eelistavad nad kaela, loomadel aga kõrvasid, silmalaugusid, kubemeid jt kohti, kus ohvri nahk on kõige õrnem.
Laanepuuk on üks olulisemaid kevad-suve entsefaliidi edasikandjaid, kuid ka võsapuugid võivad olla nakatunud.
Kevad-suve entsefaliit esineb inimeste poolt asustamata paikades.
Seda kannavad hiired ja teised pisinärilised. Puugid annavad nakkuse edasi ka munadele. Haigustunnusteks on nakatunul 10-15 päeva pärast ilmnev peavalu ja kõrgem temperatuur, millele võivad järgneda mitmesugused närvisüsteemi häired.
See haigus võib lõppeda surmaga.
Teine haigus, mida puugid rohkelt levitavad on veiste babesielloos, mille levitajaks on põhiliselt võsapuuk. Haiguse tekitaja on vereparasiit.
Haigustunnused on loomade söögiisu vähenemine ja mõne päeva möödudes uriini ilmuv veri.
Allikas:
http://et.wikipedia.org/wiki/Puugid
